Число сердечных камер у земноводных

Число сердечных камер у земноводных

Одни и те же органы у разных видов могут отличаться строением и функциональностью. Наше собственное сердце имеет четыре отдельных камеры, в то время как лягушки, жабы, змеи и ящерицы могут обойтись всего тремя. Узнать о функциональности трехкамерных сердец можно в этой статье.

Классы позвоночных и камеры сердца

Позвоночные животные представлены различными классами: рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, млекопитающие и птицы. У позвоночных сердце выполняет функцию перекачивания крови по всему телу это называется кровообращение. Хотя кровеносные системы во многом похожи, сердца позвоночных разных классов обладают разным количеством камер. Эти камеры определяют, насколько эффективно сердце разносит поток богатой кислородом крови и несёт назад к сердцу бедную кислородом.

Позвоночных можно разделить по количеству камер сердца:

  • Две камеры: одно предсердие и один желудочек (рыба)
  • Три камеры: два предсердия и один желудочек (земноводные, амфибии и рептилии)
  • Четыре камеры: двух предсердий и двух желудочков (птиц и млекопитающих)

Кровообращение

Самое жизненно важное вещество — кислород, поступает в кровь через жабры или лёгкие. Для достижения более эффективного использования кислорода, многие позвоночные имеют два отдельных этапа кровообращения: лёгочного и системного.

При камерном лёгочном кровообращении, сердце посылает кровь в лёгкие, чтобы обогатить кислородом. Процесс начинается в желудочке, оттуда, через лёгочные артерии поступает в лёгкие. Кровь возвращается из лёгких через лёгочные вены и впадает в левое предсердие. Оттуда она попадает в желудочек, где начинается большой круг кровообращения.

Круг кровообращения заключается в распределении богатой кислородом крови по всему телу. Желудочек нагнетает кровь через аорту, массивную артерию, которая ответвляется во всех частях тела. После того как доставляется кислород в органы и конечности, возвращается через вены, которые приводят её к нижней полой вене или верхней полой вене. Затем из этих двух основных вен попадает в правое предсердие. Оказавшись там, кровь, обеднённая кислородом, возвращается в малый круг кровообращения.

Сердце — это сложный насос и главный орган кровеносной системы, обеспечивающий обогащение организма кислородом.

Сердце состоит из камер: предсердия и желудочка. По одному с каждой стороны, каждый с различными функциями. Левая сторона обеспечивает системную циркуляцию, в то время как правая сторона сердца отвечает за лёгочное кровообращение, то есть за обогащение кислородом.

Предсердия

Предсердия — это камеры, через которые кровь поступает в сердце. Они находятся на передней стороны сердца, по одному предсердию с каждой стороны. В правое предсердие поступает венозная кровь через верхнюю полую вену и низкую полую вену. Левое получает обогащённую кислородом кровь из лёгких через левую и правую лёгочные вены.

Потоки крови попадают в предсердие, минуя клапаны. Предсердия расслабляются и расширяются, в то время, как они наполняются кровью. Этот процесс называется фибрилляцией диастолы, мы с вами называем это пульсом. Предсердия и желудочки разделены митральным и трехстворчатым клапаном. Предсердия проходят около предсердной систолы, создавая краткие сокращения предсердий. Они, в свою очередь, выталкивает кровь из предсердий через клапаны далее в желудочки. Эластичные сухожилия, которые крепятся к клапану желудочков расслабляются во время систолы, и переходят в диастолу желудочка, но клапан закрывается во время систолы желудочков.

Одна из определяющих характеристик предсердий заключается в том, что они не препятствуют венозному кровотоку в сердце. Венозная кровь, попадающая в сердце, имеет очень низкое давление по сравнению с артериальной кровью, и клапаны принимают на себя венозное кровяное давление. Предсердная систола является неполной и не блокирует поток венозной крови через предсердия в желудочки. Во время предсердной систолы, венозная кровь продолжает течь непрерывно через предсердия в желудочки.

Предсердные сокращения обычно незначительны, они лишь предотвращают значительное противодавление, которое препятствует венозной крови. Расслабление предсердий скоординировано с желудочком, чтобы начать расслабляться до начала сокращения желудочков, что помогает предотвратить слишком медленный пульс.

Желудочки

Желудочки находятся в задней части сердца. Желудочек получает кровь из правого предсердия и перекачивает её через лёгочную вену в малый круг кровообращения, который поступает в лёгкие для газообмена. Далее получает обогащённую кислородом кровь из левого предсердия и перекачивает её через аорту в большой круг кровообращения для снабжения тканей организма кислородом.

Стенки желудочков толще и крепче, чем у предсердий. Физиологические нагрузки, которые качают кровь по всему организму из лёгких, гораздо больше, чем давление, создаваемое для заполнения желудочков. Во время желудочковой диастолы, желудочек расслабляется и заполняется кровью. Во время систолы желудочек сокращаться и качает кровь через полулунные клапаны в системный кровоток.

Трехкамерное сердце

Люди иногда рождаются с врождёнными аномалиями, в виде единственного желудочка с двумя предсердиями. Рудиментарные части желудочковой перегородки могут присутствовать, но не работают. Заболевание называется порок сердца.

Единственный вид земноводных, кто имеет 4 камеры сердца — это обычный крокодил. Три камеры, то есть два предсердия и один желудочек есть у ряда животных.

В природе у амфибий и большинства рептилий предкамерное сердце и состоит из двух предсердий и одного желудочка. Эти животные также имеют раздельные цепи кровеносных сосудов, где за насыщение кислородом отвечают отдельные камеры, а венозная возвращается и впадает в правое предсердие. Оттуда, кровь проводится к желудочку, а затем перекачивается в лёгкие. После обогащения кислородом и освобождения от углекислого газа, кровь возвращается к сердцу и впадает в левое предсердие. Затем поступает в желудочек во второй раз и далее распределяется по организму.

Тот факт, что это холоднокровные животные, их организм не расходуют много энергии на производство тепла. Таким образом, пресмыкающихся и земноводные могут выжить с менее эффективными сердечным строением. Они также способны перекрыть поток в лёгочной артерии, чтобы отвлечь кровь к коже для кожного дыхания во время ныряния. Они также способны на шунтирование кровотока в системе лёгочной артерии во время погружения. Эта анатомическая функция считается наиболее сложной среди сердечного строения у позвоночных.

Все позвоночные животные как рыбы, земноводные, рептилии, птицы, млекопитающие используют кислород из воздуха (или растворенный в воде), чтобы эффективно извлекать энергию из пищи и выделяют углекислый газ, как продукт жизнедеятельности.

Любой организм должен доставить кислород во все органы и собрать углекислый газ. Мы знаем что эту специализированную систему называют кровеносной системой: она состоит из крови, они содержит клетки, которые несут кислород, кровеносные сосуды (трубки, через которые происходит приток крови), и сердце (насос который перекачивает кровь через кровеносные сосуды).

Хотя все думают что рыбы, имеют только жабры, стоит заметить что многие виды также имеют лёгкие. У многих рыб, кровеносная система — это относительно простой цикл. Сердце состоит из двух сократительных камер предсердия и желудочка. В этой системе кровь из тела поступает в сердце и перекачивается через жабры, где она обогащается кислородом.

Чтобы ответить на вопрос, как появился этот феномен, мы должны сначала понять что же стояло за формированием такой сложной формы сердца и кровеносной системы во время эволюции.

Около 60 миллионов лет, с начала Каменноугольного периода, и до конца юрского периода, амфибии были доминирующими наземными животными на Земле. Вскоре из-за примитивного строения они потеряли почётное место. Хотя среди различных семейств рептилий, которые произошли от земноводных изолированных групп, были более стойкие. Например, архозавры (которые в итоге превратились в динозавров) и терапсиды (в итоге эволюционировали в млекопитающих). Классической амфибией был головастый Eryops, имевшей в длину примерно четырнадцать метров от головы до хвоста и весил около двухсот килограмм.

Слово «амфибия» в переводе с греческого означает «оба вида жизни», и это в значительной степени подводит итог того, что делает этих позвоночными уникальными: они откладывают свои яйца в воде, т. к. им требуется постоянный источник влаги. А жить могут на суше.

Большой прогресс в эволюции позвоночных дал многим видам кровеносные и дыхательные системы, отличающиеся большой эффективностью. По этим параметрам земноводные, амфибии рептилии расположены в нижней части кислородно-дыхательной лестницы: их лёгкие имеют относительно малый внутренний объем и не может обработать так много воздуха, как лёгкие млекопитающих. К счастью, земноводные могут дышать через кожу, что в паре с трехкамерным сердцем позволяет им, хоть и с трудом, выполнять свои метаболические потребности.

Се́рдце (лат. соr , греч. καρδία [1] ) — полый фиброзно-мышечный орган, обеспечивающий посредством повторных ритмичных сокращений ток крови по кровеносным сосудам. Присутствует у всех живых организмов с развитой кровеносной системой, включая всех позвоночных [2] , в том числе и человека. Сердце позвоночных состоит главным образом из сердечной, эндотелиальной и соединительной ткани. При этом сердечная мышца представляет собой особый вид поперечно-полосатой мышечной ткани, встречающейся исключительно в сердце. Сердце человека, сокращаясь в среднем 72 раза в минуту, на протяжении 66 лет совершит около 2,5 миллиардов сердечных циклов. Масса сердца у человека зависит от пола и обычно достигает 250—320 граммов у женщин и 300—360 граммов у мужчин [3] .

Читайте также:  Снотворное для животных в уколах

Содержание

Этимология [ править | править код ]

Русское слово «сердце» восходит к праслав. *sьrdьko [4] , продолжающему пра-и.е. *ḱērd (от того же корня лит. širdìs , др.-греч. καρδία , лат. cor , англ. heart ) [5] .

Эволюционное развитие [ править | править код ]

Предпосылки появления сердца у хордовых [ править | править код ]

У небольших организмов не возникает проблемы с доставкой питательных веществ и удаления продуктов обмена из организма (достаточно скорости диффузии). Однако по мере увеличения размеров возрастает необходимость обеспечения всё бо́льших потребностей организма в получении энергии, питания, дыхания и своевременного удаления продуктов метаболизма (израсходованного). В результате у примитивных организмов уже имеются так называемые «сердца», обеспечивающие необходимые функции.

Палеонтологические находки позволяют сказать, что примитивные хордовые уже имеют некое подобие сердца. Сердце всех хордовых обязательно окружено сердечной сумкой (перикардом) и обладает клапанным аппаратом. Сердца моллюсков также могут иметь клапаны и перикард, который у брюхоногих обхватывает заднюю кишку. У насекомых и других членистоногих сердцами могут называть органы кровеносной системы в виде перистальтирующих расширений магистральных сосудов. У хордовых сердце — непарный орган. У моллюсков и членистоногих количество «сердец» может меняться в зависимости от вида. Например, миксины, в отличие от других хордовых, обладают вторым сердцем (сердцеподобной структурой, расположенной в хвосте) [6] . Понятие «сердце» не применимо к червям и подобным живым организмам. Однако полноценный орган отмечают у рыб. Далее, как и для всех гомологичных (сходных) органов, происходит уменьшение множества отсеков до двух (у человека, например, по два на каждый круг кровообращения).

Сердце рыб [ править | править код ]

Согласно эволюционному учению, впервые сердце как полноценный орган отмечается у рыб: сердце здесь двухкамерное, появляется клапанный аппарат и сердечная сумка.

Систему кровообращения примитивных рыб можно условно представить в виде последовательно расположенного «четырёхкамерного» сердца, совершенно не похожего на четырёхкамерное сердце птиц и млекопитающих:

  1. «первая камера» представлена венозным синусом, принимающим неоксигенированную (бедную кислородом) кровь от тканей рыбы (из печёночной и кардинальной вен);
  2. «вторая камера» — собственно предсердие, оснащённое клапанами;
  3. «третья камера» — собственно желудочек;
  4. «четвёртая камера» — аортальный конус, содержащий несколько клапанов и передающий кровь в брюшную аорту.

Брюшная аорта рыб несёт кровь к жабрам, где происходит оксигенация (насыщение кислородом) и по спинной аорте кровь доставляется к остальным частям тела рыбы [6] .

У высших рыб четыре камеры расположены не в виде прямолинейного ряда, а образуют S-образное образование с последними двумя камерами, лежащими выше первых двух. Эта относительно простая картина наблюдается у хрящевых рыб и у кистепёрых рыб. У костистых рыб артериальный конус очень мал и может быть более точно определён как часть аорты, а не сердца. Артериальный конус встречается не у всех амниот — предположительно поглощается желудочком сердца в процессе эволюции, в то время как венозный синус присутствует в виде рудиментарной структуры у некоторых рептилий и птиц, в последующем у других видов он сливается с правым предсердием и становится более не различимым [6] .

Сердце земноводных и пресмыкающихся [ править | править код ]

Земноводные (амфибии) и пресмыкающиеся (рептилии или гады) уже имеют два круга кровообращения и сердце у них трёхкамерное (появляется межпредсердная перегородка). Единственная современная рептилия, имеющая хотя и неполноценное (межжелудочковая перегородка частично разделяет желудочек), но уже четырёхкамерное сердце — крокодил. Считается, что впервые четырёхкамерное сердце появилось у динозавров и примитивных млекопитающих. В дальнейшем такое строение сердца унаследовали прямые потомки динозавров — птицы и потомки примитивных млекопитающих — современные млекопитающие.

Сердце птиц и млекопитающих [ править | править код ]

Сердце птиц и млекопитающих (зверей) — четырёхкамерное. Различают (анатомически): правое предсердие, правый желудочек, левое предсердие и левый желудочек. Между предсердиями и желудочками находятся фиброзно-мышечные клапаны — справа трёхстворчатый (или трикуспидальный), слева двустворчатый (или митральный). На выходе из желудочков соединительнотканные клапаны (лёгочный справа и аортальный слева).

Кровообращение: из одной или двух передних (верхних) и задней (нижней) полых вен кровь поступает в правое предсердие, затем в правый желудочек, затем по малому кругу кровообращения кровь проходит через лёгкие, где обогащается кислородом (оксигенируется), поступает в левое предсердие, затем в левый желудочек и, далее, в основную артерию организма — аорту (птицы имеют правую дугу аорты, млекопитающие — левую).

Регенерация [ править | править код ]

Мышечная ткань сердца млекопитающих не имеет возможности восстанавливаться после повреждений (исключение — млекопитающие в эмбриональном периоде способны к регенерации органа в определённых рамках), в отличие от тканей некоторых рыб и амфибий [7] . Однако исследователи Юго-Западного медицинского центра системы Техасского университета доказали, что сердце мышонка, которому всего день от рождения ещё может восстанавливаться, а сердце семидневного мышонка — уже нет [7] .

Эмбриональное развитие [ править | править код ]

Сердце, как и кровеносная и лимфатическая системы, является производным мезодермы. Своё начало сердце берёт с объединения двух зачатков, которые, сливаясь, замыкаются в сердечную трубку, в которой уже представлены характерные для сердца ткани. Эндокард формируется из мезенхимы, а миокард и эпикард — из висцерального листка сплахнотома.

Примитивная сердечная трубка делится на несколько частей:

  • Венозный синус (производным которого является синус полой вены)
  • Общее предсердие
  • Общий желудочек
  • Сердечная луковица (лат. bulbus cordis ).

В дальнейшем сердечная трубка заворачивается в результате своего интенсивного роста, сперва S-образно во фронтальной плоскости, а затем U-образно в сагиттальной плоскости, результатом чего является нахождение артерий впереди венозных ворот у сформировавшегося сердца.

Для более поздних этапов развития характерно септирование, разделение сердечной трубки перегородками на камеры. У рыб септирование не происходит, в случае амфибий стенка образуется только между предсердиями. Межпредсердная стенка (лат. septum interatriale ) состоит из трёх компонентов, из которых оба первых растут сверху вниз в направлении желудочков:

  • Первичная стенка;
  • Вторичная стенка;
  • Ложная стенка.

Рептилии обладают четырёхкамерным сердцем, однако, желудочки объединены при помощи межжелудочкового отверстия. И только у птиц и млекопитающих развивается плёночная перегородка, которая закрывает межжелудочковое отверстие и отделяет левый желудочек от правого. Межжелудочковая стенка состоит из двух частей:

  • Мышечная часть, растёт снизу вверх и разделяет собственно желудочки, в районе сердечной луковицы остаётся отверстие — лат. foramen interventriculare .
  • Мембранная часть, отделяет правое предсердие от левого желудочка, а также закрывает межжелудочковое отверстие.

Развитие клапанов происходит параллельно септированию сердечной трубки. Аортальный клапан формируется между артериальным конусом (лат. conus arteriosus ) левого желудочка и аортой, клапан лёгочной вены — между артериальным конусом правого желудочка и лёгочной артерией. Между предсердием и желудочком образуются митральный (двухстворчатый) и трехстворчатый (трикуспидальный) клапаны. Синусальные клапаны образуются между предсердием и венозным синусом. Левый синусальный клапан позднее объединяется с перегородкой между предсердиями, а правый формирует клапан нижней полой вены и клапан коронарного синуса.

Человеческое сердце [ править | править код ]

Сердце человека состоит из четырёх камер, разделённых перегородками и клапанами. Кровь из верхней и нижней полой вены поступает в правое предсердие, проходит через трикуспидальный клапан (он состоит из трёх лепестков) в правый желудочек. Затем через лёгочный клапан и лёгочный ствол поступает в лёгочные артерии, идёт к лёгким, где происходит газообмен и возвращается к левому предсердию. Затем через митральный (двухстворчатый) клапан поступает в левый желудочек, затем проходит через аортальный клапан в аорту.

В правое предсердие входят полые, в левое предсердие — лёгочные вены. Из правого и левого желудочка выходят, соответственно, лёгочная артерия (лёгочный ствол) и восходящая аорта. Правый желудочек и левое предсердие замыкают малый круг кровообращения, левый желудочек и правое предсердие — большой круг. Сердце входит в состав органов среднего средостения, бо́льшая часть его передней поверхности прикрыта лёгкими. С впадающими участками полых и лёгочных вен, а также выходящими аортой и лёгочным стволом оно покрыто сорочкой (сердечной сумкой или перикардом). В полости перикарда содержится небольшое количество серозной жидкости. У взрослого человека его объём и масса составляют в среднем для мужчин 783 см³ и 332 г, для женщин — 560 см³ и 253 г.

Читайте также:  Кис кис муром официальный сайт

Через сердце человека в течение суток проходит от 7 000 до 10 000 литров крови, за год около 3 150 000 литров [8] .

В 2015 году ученые Калифорнийского университета в Беркли (США) создали уменьшенную копию человеческого сердца. Сделать это удалось благодаря плюрипотентным стволовым клеткам, которые могут становиться клетками любого органа под воздействием определённых химических сигналов, которые и смогли подобрать учёные. На такой модели можно изучать все этапы развития сердца младенца в утробе матери [9] .

Нервная регуляция работы сердца [ править | править код ]

В полости сердца и в стенках крупных сосудов расположены рецепторы, воспринимающие колебания давления крови. Нервные импульсы, приходящие от этих рецепторов, вызывают рефлексы, подстраивающие работу сердца к потребностям организма. Импульсы-команды о перестройке работы сердца поступают от нервных центров продолговатого мозга и спинного мозга. Парасимпатические нервы передают импульсы, снижающие частоту сердечных сокращений, симпатические нервы доставляют импульсы, повышающие частоту сокращений. Любая физическая нагрузка, сопровождающаяся подключением к работе большой группы мышц, даже простое изменение положение тела, требует коррекции работы сердца и может возбудить центр, ускоряющий деятельность сердца. Болевые раздражители и эмоции также могут изменить ритм работы сердца.

Проводящая система сердца (ПСС) — комплекс анатомических образований сердца (узлов, пучков и волокон), состоящих из атипичных мышечных волокон (сердечные проводящие мышечные волокна) и обеспечивающих координированную работу разных отделов сердца (предсердий и желудочков), направленную на обеспечение нормальной сердечной деятельности. Атипичные кардиомиоциты обладают способностью спонтанно генерировать импульс возбуждения и проводить его ко всем отделам сердца, обеспечивая тем самым их координированные сокращения (и это принято называть автономностью сердечного ритма). Основным водителем сердечного ритма является синоатриальный узел (узел Киса-Флека/водитель ритма первого порядка). От него импульс переходит в атриовентрикулярный узел (узел Ашоффа-Тавары/водитель ритма второго порядка), далее в пучок и ножки Гисса, и наконец в волокна Пуркинье. [10] В них развивается самая большая скорость импульса-до 5 м/с.

Воздействия со стороны нервной системы оказывают лишь модулирующее влияние на автономную работу проводящей системы сердца.

Декстрокардия [ править | править код ]

Декстрокардия (лат. dextrocardia от лат. dexter — правый и др.-греч. καρδία — сердце)) — редкое врождённое состояние — вариант расположения сердца в нормальной анатомии, когда за счёт разворота внутренних органов, произошедшего во время эмбрионального развития сердце оказывается повёрнутым на 180 градусов относительно вертикальной оси и занимает не традиционное расположение в левой части грудной клетки, а справа: то есть верхушка сердца обращена вправо. Впервые декстрокардию описал Марко Аурелио Северино в 1643 году. Может сочетаться с полным эмбриональным поворотом на 180 градусов всех внутренних органов лат. situs inversus viscerum (дословно: «перевёрнутое расположение внутренних органов») — тогда внутренние органы имеют зеркальное расположение по сравнению с их нормальным положением: верхушка сердца обращена вправо (сердце находится с правой стороны), трёхдольным (англ. trilobed ) является левое лёгкое, двудольным (англ. bilobed ) — правое лёгкое. Кровеносные сосуды, нервы, лимфатические сосуды и кишечник также инвертированы. печень и желчный пузырь расположены слева (перемещаются из правого в левое подреберье), желудок и селезёнка — справа.

При отсутствии врождённых пороков сердца люди с транспозицией внутренних органов могут вести нормальный образ жизни, без каких-либо осложнений, связанных с вариантом их анатомического строения.

Кафедра общей физиологии С.-Петербургского университета
Авторы: Владимир Леонидович Журавлев, Сергей Владимирович Шабельников

"Лягушка является самым распространенным лабораторным животным, с которым имеют дело работники разных специальностей. … Со вскрытия этого маленького животного начинает школьник свое ознакомление с наукой о жизни. Всякий биолог и медик вновь встречает лягушку в высшем учебном заведении, и очень многие из них и дальше, в течение всей своей жизни, постоянно обращаются к лягушке как к удобнейшему и нагляднейшему экспериментальному объекту."

К этому можно добавить, что именно эксперименты на лягушках позволили установить основные закономерности функционирования нервов, мышц, сердца, гладких мышц, и многих других органов и тканей.
Сейчас лягушка по-прежнему является основным объектом, на которых исследователи проводят свои первые опыты.

Самыми распространенными заданиями для начинающих биологов являются, пожалуй, исследования работы сердца лягушки. Протоколы и процедуры опытов описаны в тысячах руководств и практикумов на всех языках мира. Однако из-за отсутствия надлежащих навыков экспериментатор вначале видит не совсем то, что нарисовано в пособиях.

Мы предлагаем для просмотра и изучения несколько реальных фотографий и видеоклипов, поясняющих особенности строения и функционирования сердца лягушки. Все записи проведены в течение одного эксперимента на лягушке Rana temporaria .

Внешнее строение сердца.

Сердце у лягушек расположено в грудобрюшной полости под грудиной. Его общее строение с дорсальной и вентральной сторон и сбоку (справа) показано на Рис. 1 : 1 — дуги аорты; 2 — правое предсердие; 3 — щетинка, проведенная в отверстие под артериальным стволом; 4 — луковица аорты (артериальный конус); 5 — левое предсердие; 6 — артериальный ствол; 7 — венечная борозда; 8 — желудочек; 9 — передние (краниальные) полые вены; 10 — легочные вены (на виде сбоку только правая вена); 11 — венозный синус; 12 — задняя (каудальная) полая вена; 13 — наружная яремная вена; 14 — безымянная вена; 15 — подключичная вена).

Традиционно считается, что сердце земноводных состоит из трех камер, двух предсердий и одного желудочка. Строго говоря, это не совсем так. К сердцу относятся еще два отдела, явственно обособленные как отдельные камеры у низших позвоночных: рыб, амфибий, некоторых рептилий. Это венозный синус (венозная пазуха) и артериальный конус (луковица аорты).

Венозный синус представляет собой тонкостенную камеру, образованную слиянием полых вен — задней (каудальной) и двух передних (краниальных), левой и правой. Синус располагается с дорсальной стороны сердца, и его можно рассмотреть, если аккуратно оттянуть верхушку сердца вперед, к голове.

Мускулистый артериальный конус расположен вентрально между желудочком и коротким артериальным стволом (он является частью сосудистой системы), от которого отходят левая и правая дуги аорты. Артериальный ствол не прирастает к вентральной поверхности предсердий, под него можно провести тонкий волосок (щетинка "3" на Рис.1).
Мышечные стенки венозного синуса и артериального конуса сокращаются, и в какой-то степени участвуют в перемещении крови.
Однако внешне артериальный конус не отличается от крупного сосуда. Между полыми венами и венозным синусом также нет четкой границы, нельзя определенно указать, где заканчиваются полые вены и начинается венозный синус.

Почему венозный синус и артериальный конус считают частью сердца, а не частью сосудистой системы? Это сделано на основании особенностей эмбрионального развития сердца и сосудов. В ходе эмбриогенеза сердце, включающее венозный синус, предсердие(-я), желудочек(-чки), артериальный кону, возникает из одного зачатка, а сосуды — из другого. У теплокровных животных на определенной стадии развития венозный синус и артериальный конус также отчетливо выражены. Затем венозный синус трансформируется в синусный узел (пейсмекерную зону, пейсмекер), расположенный в стенке правого предсердия, а артериальный конус преобразуется в безмышечное кольцо, расположенное на границе между левым желудочком и аортой. Таким образом, синусный узел теплокровных животных является гомологом венозного синуса низших позвоночных.

Пейсмекер (англ. "pacemaker", водитель ритма) определяет ритм сердечных сокращений. Здесь имеются специализированные мышечные волокна, обладающие автоматией. В пейсмекерных кардиомиоцитах спонтанно, с определенной периодичностью, возникают волны возбуждения, которые затем последовательно распространяются на миокард предсердий, желудочка и артериального конуса. На границах различных отделов сердца (у лягушки между венозным синусом и предсердиями, предсердиями и желудочком, желудочком и артериальным конусом) волна возбуждения проводится с меньшей скоростью, возникает задержка проведения возбуждения, сопровождаемая такой же задержкой волны сокращения.

Венозный синус сердца лягушки сообщается с правым предсердием через широкое овальное отверстие, окруженное мускулистым синоатриальным кольцом. Сокращения синоатриального кольца частично препятствуют обратному току крови из правого предсердия в венозный синус. Других клапанных структур здесь нет.
Легочные вены, несущие аэрированную кровь, перед входом в левое предсердие объединяются в общую легочную вену. Настоящих клапанов здесь также нет.
Передние полые вены образуются слиянием наружных яремных, подключичных и безымянных вен. Короткая задняя полая вена выходит из печени.

Предсердия отделяются от желудочка венечной бороздой. Она разделяет сердце на переднюю часть (предсердия, входящие и выходящие сосуды), и заднюю часть (желудочек).
Снаружи сердце окружено перикардом, который можно представить себе как тонкостенный мешочек, надвинутый на сердце со стороны его верхушки. Внутренний листок перикарда (или эпикард) является наружным слоем сердца. Между эпикардом и наружным листком перикарда, в перикардиальной полости, находится перикардиальная жидкость. Граница прикрепления наружного листка перикарда к стенкам сердца и сосудов показана на Рис.1 пунктирной линией.
В сердце лягушки коронарные сосуды имеются только в стенках артериального конуса. Ткани венозного синуса, предсердий и желудочка снабжаются кислородом за счет перекачиваемой крови.
Миокард предсердий не переходит непосредственно в миокард желудочка. Контакт между ними осуществляется через относительно компактный пучок специализированной мышечной ткани, расположенный в области атриовентрикулярного отверстия, являющегося общим входом для правого и левого предсердия. Здесь имеются хорошо выраженные атриовентрикулярные створчатые клапаны.

Читайте также:  Демодекоз у собак лечение бравекто

Исследование работы сердца лягушки in situ

У всех животных сердце хорошо работает при оптимальном уровне внутрисердечного давления. Большая кровопотеря, приводящая к снижению кровенаполнения сердца, приводит к уменьшению силы сердечных сокращений. Поэтому препаровку следует проводить аккуратно, не повреждая крупные сосуды.
Наркотизированную лягушку обездвиживают разрушением центральной нервной системы через затылочное отверстие. Обездвиженную лягушку прикалывают булавками спиной вниз на экспериментальном столике, и маленькими ножницами аккуратно срезают кожу на брюшной поверхности ( Рис. 2 ). В области плечевого пояса в латеральных зонах находится много веточек кожной артерии, и здесь разрез следует проводить ближе к оси тела.

После удаления кожного лоскута ножницы и пинцет следует промыть водой и вытереть.

Среди различных мышц на брюшной поверхности хорошо выделяется прямая мышца живота ( Рис. 3 ). По оси тела отчетливо видна брюшная вена. Если навести курсор на область зоны с удаленной кожей, появится схема (проекция) костей плечевого пояса. Небольшим пинцетом сбоку от брюшной вены захватывают и приподнимают кверху край хрящевой части грудины ( os sternum ). Вскрывают мускульную стенку грудобрюшной полости рядом с пинцетом кончиками острых ножниц. ОСТОРОЖНО: брюшная вена рядом с каудальным краем грудины уходит вертикально вниз (для наблюдателя), и нужно постараться не перерезать ее. Не опуская край грудины, разрез продолжают вдоль нее слева и справа до врановых костей ( os coracoideum ). Затем большими ножницами перерезают врановые кости, ключицы ( claviculae ), продолжают разрез до передней части предгрудины ( episternum ), и удаляют весь этот мышечно-костный лоскут. После этого передние лапки и край нижней челюсти лягушки перекалывают так, чтобы расширить операционное поле.

С помощью тонкого пинцета и острых ножниц удаляют париетальный листок перикарда с вентральной поверхности сердца, после чего становятся хорошо видимыми желудочек, вентральные участки предсердий, луковица и дуги аорты ( Рис. 4 ). У летних и осенних лягушек венечная борозда (граница между предсердиями и желудочком) часто заполнена желтовато-коричневой жировой тканью, в которой проходят кровеносные сосуды. В стенках предсердий под бинокулярным микроскопом хорошо различимы светлые тяжи — пучки мышечных волокон на внутренней поверхности предсердий (трабекулы). С трех сторон сердце окружено долями печени, в каудальной части операционного поля хорошо виден синеватый желчный пузырь.

При бoльшем увеличении в эпикарде видны многочисленные черные отростчатые клетки — меланоциты (Рис. 5). Такие клетки можно наблюдать по ходу многих сосудов. Например, общее устье легочных вен при небольшом увеличении микроскопа выглядит практически черным из-за скоплений меланоцитов. Меланоциты определяют общую окраску кожи лягушки. В лабораторных условиях изменения окраски кожи лягушки являются хорошими индикаторами функционального состояния животных. Низкая влажность, чрезмерное освещение, голодание, высокая температура (для наших лягушек более +20 о C) приводят к посветлению лягушек. При высокой влажности и низкой температуре кожа лягушки темнеет. Функциональное значение меланоцитов в эпикарде для работы сердца не изучено.

Включение видеоклипа позволит вам наблюдать последовательные сокращения предсердий и желудочка (Клип 1). Обратите внимание на отчетливую временную задержку между систолой предсердий и желудочка. Такая задержка характерна для сердец всех животных, имеющих камерные сердца (позвоночные и моллюски). Атриовентрикулярная задержка повышает эффективность работы сердца, т.к. в этот период большая часть крови из предсердий успевает переместиться в желудочек.

In situ аортальные стволы оттягивают основание сердца дорсально. Поэтому для рассмотрения околосердечных сосудов вблизи дорсальных участков предсердий следует слегка оттянуть желудочек в каудальном направлении с помощью серфинки. Серфинка представляет собой легкий зажим, выполненный из упругой проволоки. С ее помощью аккуратно захватывают верхушку желудочка. Продольная ось серфинки должна совпадать с продольной осью сердца. К кольцу серфинки предварительно привязывают лигатуру (нить), с помощью которой экспериментатор соединяет сердце с кимографом и другими датчиками.

Небольшое растяжение сердца в кранио-каудальном направлении (влево на Рис. 6 ) позволяет лучше рассмотреть элементы вентральной аорто-артериальной системы, и увидеть некоторые участки венозной части сердца ( Рис. 6 ). Становятся отчетливо видимыми оба предсердия, луковица аорты, аортальный ствол, дуги аорты, а ниже, в глубине, видны основания передних полых вен. Некоторые особенности строения венозного русла можно рассмотреть на следующем рисунке при бoльшем увеличении ( Рис. 7 ). В левом верхнем квадранте рисунка проецируется часть левого предсердия, оно не в фокусе видеокамеры, а внизу видны основные вены, формирующие левую переднюю (краниальную) полую вену.

На видеоклипах, сопровождающих эти фотографии (Клип 2, Клип 3) следует обратить внимание на последовательность сокращений полых вен, предсердий, желудочка и артериального конуса.
Эти наблюдения показывают, что в сердце лягушки возбуждение и сокращение первоначально возникают в области полых вен, затем происходит систола предсердий, желудочка и артериального конуса.
Наблюдение нормальных сокращений сердца показывает, что в данный момент источником сердечного ритма (пейсмекером) является участок венозного синуса, примыкающий к левой полой вене (Клип 3).

Для исследования распространения активности в первичной пейсмекерной зоне, включающей устья полых вен и венозный синус, следует провести еще одно оперативное вмешательство. Если мы оттянем верхушку желудочка вперед, к голове, мы увидим дорсальную поверхность предсердий и желудочка ( Рис. 8 ). Оказывается, что примерно в верхней трети дорсальная часть желудочка соединена с перикардом основания сердца тонким соединительнотканным жгутом — уздечкой сердца. Остатки перикарда и уздечка выглядят здесь как голубоватые полупрозрачные соединительнотканные пленочки.

На видеоклипе (Клип 4) видно, что уздечка существенно ограничивает движения желудочка in situ. При любых способах регистрации сокращений сердца лягушек in situ следует перерезать уздечку сердца. Это является необходимым условием для успешного проведения эспериментов.

После удаления уздечки и остатков перикарда между предсердиями и полыми венами область венозного синуса становится отчетливо различимой ( Рис. 9 ). Справа она хорошо выявляется после смещения желудочка влево по отношению к оси тела животного (на рисунке — вниз) ( Рис. 10 ). Вены заполнены кровью, и их границы легко уставливаются. Задняя полая вена очень короткая, об этом нужно помнить при проведении экспериментов. Лигатуры и перерезки при выделении сердца следует производить ближе к печеночному краю вены, иначе можно повредить венозный синус, и изолированное сердце перестанет сокращаться.

Обратите внимание на светлое кольцо на границе венозного синуса и правого предсердия. Это мышечное кольцо (синоатриальное кольцо, Рис. 9 ) расположено между двумя камерами (венозным синусом и правым предсердием), активно сокращается, и частично выполняет функцию клапана.

Фазы сокращений различных участков венозного синуса с правой стороны сердца можно проанализировать на (Клип 5). В нормальных условиях последовательность распространения возбуждения зависит от состояния полых вен, венозного синуса и близкорасположенных участков сердца.

Зоны первичной электрической активности, определяющих ритм сердечных сокращений, могут перемещаться при изменении функционального состояния сердца. Это происходит и в норме, и при ухудшении внешних условий. Длительное переживание в условиях in vitro, согревание сердца лягушки более чем до 20 o C приводит к появлению аритмий. Сначала нарушается проведение возбуждения из предсердий в желудочек, а затем происходят только сокращения полых вен и венозного синуса. Последовательность сокращений в этой зоне в норме вы можете проанализировать на Клипе 6. Следующий клип (Клип 7) показывает изменения работы венозного синуса и предсердий через 15 минуты. Произошел полный синоатриальный блок, волна возбуждения не проходит в предсердия, место блока — синоатриальное кольцо.

Ноздрачев А.Д., Поляков Е.Л. Анатомия лягушки. (Лабораторные животные). М., Высшая школа", 1994. С. 320.
Терентьев П.В. Лягушка. (Лабораторные животные). М., 1950. С. 345.
Minkoff E.C. Laboratory guide to frog anatomy. N.-Y., 1975.

199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 7-9
© Санкт-Петербургский государственный университет, 2006-2017

Ссылка на основную публикацию
Чем питаются аквариумные раки
Рак в аквариуме великолепно подойдет, если вы ищете необычного, яркого и интересного обитателя. За ними достаточно просто ухаживать, раки выносливы,...
Частый понос у котенка
Маленькие котята еще не выработали естественную защиту против разного рода патогенов, поэтому легко подвержены целому ряду заболеваний. Чаще всего наблюдаются...
Часть конной упряжки
часть конской упряжи • в парной запряжке: толстая оглобля, прикрепляемая к середине передней оси повозки • деталь телеги, используемая в...
Чем питаются вороны в домашних условиях
Многие не поверят, что мудрые и важные вороны относятся к отряду воробьиных и являются крупными родственниками обыкновенных синичек и воробьев....
Adblock detector